玻璃绝缘子的内部结构 长约几百个核苷酸对,是通常位于启动子同正调控元件(增强子)或负调控因子(为异染色质)之间的一种调控序列。绝缘子本身对***的表达既没有正效应,也没有负效应,其作用只是不让其他调控元件对***的活化效应或失活效应发生作用。 绝缘子的作用是有方向性的,这是在果蝇实验中发现的。果蝇(D.melanogaster)的******座y上插入转座子gypsy后,会造成有些***中的y***失活,但有些***中y***仍然有活性,其原因在于转座子gypsy的一端有一个绝缘子序列。当gypsy在》/***座的不同位置上插入时,对***的活性有不同的效应。这是因为y***的活性受4个增强子调控,当绝缘子正好插在启动子的上游时,就在翅肩(wing blade)和躯体上皮(body cuticle)***中阻断***的活化(来自上游的增强子),但不阻断在刚毛(bristles)和跗足(farsal claws)***中y***的表达(来自下游的增强子)。 由于有些增强子位于启动子上游,有些位于下游,所以绝缘子的效应并不取决于绝缘子同启动子的相对位置。因此,对绝缘子效应的方向性的原因还没有真正弄清楚。目前已发现有两个***座以反式活化方式影响绝缘子的功能。***S2J(Hw)编码的核蛋白识别绝缘子,绝缘子同其结合后才有绝缘作用。当该***突变后,尽管y***座中插入了绝缘子,但失去了绝缘作用,y在所有***中都表达。另一个***座是mod(mdg 4),该***发生突变后,其效应正好与Su(Hw)相反,即这些突变型都增强了绝缘作用,使绝缘子的绝缘效应不再有方向性而得到扩展,也就是阻断了上游和下游两侧的增强子的效应。有一种解释认为先是Su(Hw)同绝缘子DNA结合后,使绝缘子有绝缘效应。mod(mdg4)同Su(Hw)结合,使绝缘子失去绝缘效应;突变的mod(mdg4)不能同Su(Hw)结合,于是绝缘子又增强了绝缘作用。
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